1.2.5. Поділ рослин за способом живлення
За способом живлення виділяють такі групи рослин: автотрофні, мікотрофні, бактерієтрофні, напівпаразити і паразити. До автотрофних належать рослини, що тісно взаємодіють з ґрунтовими мікроорганізмами, які живуть у ризосфері кореневих систем. Мікроорганізми допомагають очищати поживні речовини, що надходять у корені і виділяються ними. Кореневі виділення (коліни) часто несприятливо діють на рослини інших видів і родин, що ростуть поряд, і мікроорганізми. Ці ризосферні організми є своєрідним біологічним фільтром — захисним фактором у процесі живлення і виділення вищих рослин. Автотрофні рослини поглинають поживні речовини з ґрунту — мінеральні солі, що утворюються внаслідок мінералізації органіки, життєдіяльності мікроорганізмів і внесення мінеральних добрив. До автотрофів належить більшість диких і культурних рослин.
Мікотрофні рослини вегетують у симбіозі з грибом мікоризою. Це явище мікотрофії дуже поширене (практично в усіх зонах кормовиробництва). Мікориза буває на коренях злакових і бобових трав (тимофіївка, костриця, райграс, чина лучна, конюшина червона і біла мишачий горошок), розоцвітих, зонтичних, подорожникових, геранієвих, жовтецевих та ін. Слабко виражена вона у гвоздикових, хрестоцвітих, хвощових, гігрофітів. Найбільш виражена мікотрофія влітку і восени і менш помітна — навесні й узимку. Внесення високих доз мінеральних добрив зменшує розвиток її. На думку І.В. Ларіна, П.П. Бєгучева, Т.О. Работнова, І.П. Леонтієвої, грибні симбіонти поліпшують засвоєння поживних речовин кормовими рослинами з важкодоступних сполук.
Бактеріотрофні рослини характеризуються симбіозом азотфіксуючих бульбочкових бактерій з кореневою системою. Найбільш виражений він у бобових. Вони забезпечують азотом небобові рослини в результаті мінералізації бульбочок і багатих на азот кореневих решток. Це значно поліпшує ріст і біохімічні показники злакових. У наших дослідах стоколос безостий у суміші з еспарцетом і пирій без- кореневищний у суміші з люцерною відрізнялись кращим ростом і оводненістю тканин, більшим вмістом хлорофілу у зеленій масі, азоту і протеїну у сухій речовині (табл. 1).
Таблиця 1. Ріст і хімічний склад багаторічних злакових трав в одновидовомупосіві і в суміші з бобовими (дослідне поле Уманського державного аграрного університету)
|
Якщо на посівах багаторічних трав злакові можуть живитися продуктами мінералізації коренів, то в однорічних сумішах це, можливо, відбувається внаслідок сприятливої взаємодії бобових із злаковими, живлення їх з різних шарів ґрунту, розчинення поживних речовин ґрунту коренями одного виду і використання їх іншим видом.
Бобові рослини використовують безпосередньо і азот ґрунту. При цьому частка ґрунтового азоту часто набагато перевищує кількість азоту, що надходить у рослини внаслідок азотфіксації.
Однак наявність бульбочок не завжди означає, що рослини використовують атмосферний азот. Якщо, наприклад, бульбочки рожеві, великі, розміщені на центральній частині кореневої системи, можна вважати, що азотфіксація відбувається добре, а якщо дрібні світлі бульбочки розміщені по периферії, тобто на бічних коренях, то вони фіксують мало азоту.
У разі доброї вегетації бобові трави нагромаджують 100 — 200 кг/га азоту (І.В. Ларін та ін., 1975). Ці дані підтверджені дослідженнями в Естонській СГА (1967), Інституті землеробства (М.В. Куксін, А.В. Боговін) та ін. За даними іноземних авторів (Уолтон Пітер Д., 1986), нагромадження азоту може сягати 250 — 300, іноді — 600 кг/га.
Для нормальної життєдіяльності бульбочкових бактерій важливо, щоб не було надлишку мінерального азоту в зоні розміщення їх на коренях. Азот добрив гальмує також утворення бульбочок у бобових (табл. 2).
Таблиця 2. Залежність кількості і розмірів бульбочок у ярої вики і сої від добрива (дослідне поле Уманського ДАУ)
|
За поганої аерації, підвищеної кислотності ґрунту, вмісту рухливого алюмінію, недостатнього зволоження діяльність бульбочкових бактерій обмежується або зовсім припиняється.
Для поліпшення азотфіксації насіння бобових перед сівбою обробляють спеціально підібраними штамами бульбочкових бактерій (для кожного виду певні штами). Дія штамів залежить від їхньої вірулентності (здатності проникати у корені), конкурентної здатності щодо місцевих форм азотфіксуючих бульбочкових бактерій.
Бульбочкові бактерії виявлено також на багатьох злакових та інших рослинах (тимофіївці лучній, тонконозі лучному, колосняку сибірському, китнику лучному, стоколосі м’якому, зельці східному, герані лісовій, хвощі лучному та ін.). Проте даних про рівень фіксації ними азоту майже немає. Для використання бактеріотрофності небобових рослин треба проводити глибокі дослідження з біотехно- логії і селекції.
У польових умовах важко визначити також нагромадження азоту бульбочковими бактеріями бобових. Це можна встановити насамперед непрямими методами — за розвитком і якістю як бобових, так і супутніх рослин. Застосовують також метод вегетаційних судин та інші специфічні методи дослідження у суворо контрольованих умовах. У дослідах автора з висіванням суміші вики мохнатої і жита непрямим методом визначали збільшення врожайності зеленої маси на 30 — 40 ц/га. Урожайність кукурудзи у повторному (післяукісному) посіві після жита і викожита збільшувалась на 60 — 80 ц/га. Розрахунки показали, що введення озимої вики у суміші із житом дає змогу додатково одержувати завдяки азотфіксації 45 — 60 кг/га біологічного азоту.
Рослини-напівпаразити (очанки, брат-і-сестра, зубчатки, хобот- ники та ін.) розвиваються переважно на луках. За даними Т.О. Ра- ботнова, вони можуть різко (на 20 — 25 %) знижувати урожайність травостою.
Рослини-паразити (повитиця, вовчок, феліпея та ін.) паразитують здебільшого на молодих польових кормових рослинах, а повитиця — і на багаторічних бобових травах, особливо люцерні. Вважається, що на луках умови для розвитку рослин-паразитів несприятливі через наявність органіки, яка мінералізується, а також різних кореневих виділень.
Роль у живленні рослин бактерій, що вільно живуть у ґрунті. Крім міко- і автотрофності як способів живлення рослин і поліпшення родючості ґрунту, велике значення мають також бактерії, що вільно живуть у прикореневій зоні рослин — азотобактер, нітробак- тер, нітрозомонас та ін. В 1 г ґрунту в ризосфері люцерни їх міліарди. Велике значення серед них мають азотобактер і нітрозомонас.
Азотобактер засвоює азот з повітря, використовуючи енергію органічних сполук. Для розвитку цих бактерій необхідні нейтральне, слабколужне або слабкокисле середовище, добра аерація і оптимальна температура ґрунту. На холодних, кислих, торфоболотних ґрунтах в разі нестачі вологи азотобактер не розвивається або його вплив на родючість ґрунту і ріст рослин мінімальний.