4.2. Генетико-популяційні параметри продуктивності овець

Наявність великої кількості порід різного напряму продуктив­ності і з різною товщиною вовнового покриву не тільки забезпечує одержання різноманітної продукції, а й дає змогу ефективно ор­ганізовувати селекційну роботу на основі гетерогенності у пород­них ресурсах. Разом із тим з такими видовими характеристиками, як багатоплідність та відносно короткий генераційний інтервал, вівці стають цінним об’єктом досліджень генетиків-популяціо- ністів.

Методами генетико-статистичного аналізу можна оцінювати для кожної отари чи лінії частку генетичної мінливості й зумов­леності конкретної ознаки. Останні здебільшого є складно зумов­леними і залежать від паратипових впливів, тобто фенотипова мінливість є високою. Це ускладнює дослідження, як і явище по- лігенії за кількісними ознаками, які фактично є основними в се­лекції тварин, зокрема овець. Тому найчастіше в популяції чи породі (її структурних елементах) визначають коефіцієнт успад- ковуваності. За його допомогою здійснюють відбір за фенотипом, що гарантує отримання нащадків від кращих батьків.

За господарсько-корисними ознаками овець спадкове зумов­лені відмінності на рівні популяцій стосуються усіх їхніх показ­ників. Досліджено складну генетичну зумовленість вовни. Схрещування популяцій з тонкою вовною (породи меринос, рам- бульє) і змішаною (каракульські, курдючні і маньчжурські) по­казує, що перше покоління нащадків характеризується досить високим вмістом грубих волокон. Щодо популяцій вивчено ха­рактер успадкування різних компонентів вовни і різні варіанти впливу генотипів батьківської або материнської породи на на­щадків. Виявлено, що певна кількість ознак зберігає тенденцію проміжного успадкування. Деякі особливості спостерігаються, наприклад, при успадкуванні складок шкіри. Відомо, що ягнята з малоскладчастою шкірою розвиваються інтенсивніше порівня­но з іншими. При збільшенні складчастості у батьків нащадки мають найкоротшу вовну.

Звичайно овець розводять і для отримання високоякісного м’яса. Фенотипова мінливість показників м’ясної продукції зде­більшого зумовлена паратиповими факторами, й зосередження при цьому уваги на поліпшенні паратипу має привести до поліп­шення м’ясності багатьох популяцій овець. Деякі із порід мають середню й високу успадковуваність, що свідчить про можливості генетичного поліпшення їх завдяки селекції в популяціях.

Одним із важливих факторів господарсько-корисної ефектив­ності популяцій залишається плодючість. У межах різних попу­ляцій і порід вона широко варіює і становить 118 — 129 ягнят на 100 маток. Успадковуваність цієї ознаки може становити 5 — 10 %, що свідчить про значний вплив на неї паратипових факторів, які можуть значно поліпшити плодючість (табл. 4.4).

Як видно з таблиці, найбільш успадковуваною ознакою є швид­кість росту овець, тому масовий відбір їх за цією характеристикою має бути ефективним засобом поліпшення популяцій.

У селекційній роботі зооінженер завжди оцінює тип продукти­вності й екстер’єр тварин. Овець із явними вадами (неправиль­ний прикус, недостатній зір, надмірна складчастість шкіри, куря­чі груди, низька якість м’яса та ін.) вибраковують із племінної отари, а підбір і відбір проводять тільки за живою масою, кількіс­тю і якістю вовни і типом тілобудови. Заслуговує на увагу викори­стання в популяціях так званого коригувального підбору. При цьому вівцематок із високою продуктивністю (але з вадами екс­тер’єру) спарюють із високоякісними баранами і тим самим кори­гують вади маток протягом кількох поколінь. Цей принцип вико­ристовують для поліпшення багатьох ознак, особливо ефективний він у селекційно-генетичній роботі з вівцями.

У селекції тварин відома висока (інколи середня) успадкову- ваність за показниками якості, що залишає селекцію основним фактором генетичного поліпшення популяцій. Звичайно ці пока­зники визначають тільки після забою тварин, і тому відбір ознак у цьому напрямі здійснюють за продуктивністю близьких родичів. Щодо цього повні сибси дають більше інформації, ніж напівсибси. Це пояснюється тим, що пробанд має удвічі більше загальних ге­нів із сибсами, ніж напівсибсами. Проте використання даних про якість туш повних сибсів обмежується стосовно двієнь. Можна оцінювати якість туш і по нащадках баранів: усіх поліпшувачів треба використовувати в популяціях. Так здійснюється розведен­ня за лініями.

Маса руна і якість вовни варіюють залежно не тільки від гено­типів порід, а й від зон, отар та виходу ягнят. Успадковуваність багатьох ознак вовни є досить високою і достатньою для того, щоб використовувати метод парування кращих із кращими і досягати генетичного поліпшення нащадків.

Можливе припущення, що швидкий ріст тварин в усі періоди вирощування й відгодівлі детермінують одні і ті самі гени. Як до­ведено, антагонізму між ознаками не існує, тому селекція на під­вищену масу тіла у будь-який період життя має привести до по­ліпшення цієї ознаки в інші періоди.

Жива маса в усі дорослі періоди коливається від середньої до високої, тому відбір за цією ознакою стає ефективним. Коефіцієн­ти кореляції показують, що швидкий ріст ягнят після відлучення пов’язаний із меншими витратами кормів на одиницю приросту маси тіла. Це дає підстави сподіватися на те, що відбір за більш швидким ростом тварин після відлучення сприятиме поліпшенню обох ознак.

Сучасні технології ведення вівчарства часто використовують напрацювання цитогенетичних служб племінного контролю. Так, відомо, що в соматичних клітинах тварин 54 хромосоми (52А + XX або ХУ), серед яких 3 пари великих метацентриків і 23 пари ак- роцентриців. Х-хромосома є найбільшим акроцентриком, а У-хромосома — найменшим субметацентриком. Щодо овець вста­новлено наявність спонтанної анеуплодії, частота якої корелює з віком тварин, тому найбільший її рівень (близько 19 %) характер­
ний для новонароджених ягнят, тоді як у тварин віком 2 — 3 роки частота аберацій зменшується до 14 %, але у віці 6 — 7 років знову досягає рівня новонароджених. При цьому гіперплоїдів більше, ніж гіпоплоїдів. З роками в овець збільшується частота робертсо- нівських транслокацій, що супроводжуються аномаліями відтвор­ної функції у вигляді порушень процесу спермогенезу (утворюють­ся аномальні спермії). Поширеним є і явище фримартинізму при народженні різностатевих двійнят. Це інтерсексуалізм, що пов’язаний з химеризмом типу ХХ/ХУ майже у всіх клітинах каріо­типу 52А + ХХ. Спостерігаються мозаїки типу ХХ/ХХУ або ХХ/ХУУ. А в баранів із каріотипом 2п = 52А + ХХУ виникає тотальна азо- спермія. Ці та інші особливості нині обов’язково треба враховувати при оцінюванні популяцій овець, вони мають величезне практичне значення в технологіях ведення вівчарства.

У популяційній генетиці багатьох видів сільськогос­подарських тварин добре відомі наслідки інбридингу. Інколи він виявляється де­фектами, втратою життє­здатності та здатності до відтворення (табл. 4.5).

Нині у світі налічується кількасот порід овець, але чистопородне розведення практикується в Україні тільки в деяких господарствах. Біль­шість отар складається із високопродуктивних поліпшених чи помісних маток без достатньої інформації про батьківські породи. Тому у вівчарстві давно є потенційні можливості для підвищення продуктивності за рахунок систематичних схрещувань. Різні по­роди, досить поширені в Україні, мають видатні яко­сті за різними господарсько- корисними ознаками. Деякі популяції в породах є бездо­ганними у виробництві тон­кої вовни, інші — у вироб­ництві м’яса. Окремі породи високоплодючі і можуть розмножуватися протягом усього року. Це дає змогу селекціонерам комбінувати ознаки в бажаних пропор­ціях у гібридів і одночасно збільшувати виробництво вовни і м’яса (табл. 4.6).

За даними таблиці, виживання ембріонів при схрещуванні дещо збільшується, про що свідчить показник народжуваності на 100 маток (див. табл. 4.6). Найбільший ефект від схрещування — відсоток життєздатних ягнят від народження до відлучення — у гібридів кількість відлучених ягнят на 100 маток у середньому на 14,6 % більша, ніж у чистопородних.

Отже, при схрещуванні популяцій двох порід, що різняться ви­соким виходом ягнят, буде одержано більше ягнят порівняно з породами, що різняться низьким виходом ягнят. Незважаючи на те, що в обох випадках ступінь гетерозису може бути однаковим, плодючість може значно різнитись із тим, що середні її показники у порід — учасників схрещувань різні. Можливо, це явище в по­пуляціях порід екстраполюється й на інші ознаки.

При схрещуванні різних популяцій маса ягнят при відлученні збільшується на 5 — 7 %, а дорослих — до 15 % порівняно з чисто­породними. Помісі порівняно з чистопородними мають більший настриг вовни, інтенсивніший ріст і підвищену життєздатність.

Результати три-, чотирипородних схрещувань свідчать, що по- місні матки мають бути результатом комбінацій порід, кращих за показниками відтворення, молочності, за материнськими якостя­ми, кількістю і якістю вовни. А барани повинні бути чистопород­ними, переважати за показниками росту, якості туш, статевої по­тенції і високої запліднювальної здатності.

В Україні добре відомі результати селекції в окремих популя­ціях, спрямованої на формування високої продуктивності шляхом відбору вівцематок. Фактично досягнуто генетичного прогресу за довжиною штапелю, типом тілобудови і складчастістю шкіри шиї. Проте маса тіла і настриг вовни дещо знижувалися. Селекція на багатососковість у популяціях багатьох порід не дала відповіді на питання про можливий зв’язок між кількістю сосків у матки та її плодючістю й молочністю. Спочатку відбір вівцематок на збіль­шення кількості сосків був ефективний і зупинився при кількості їх 4. Успадковуваність цієї ознаки становила близько 14 % у по­пуляції, де було досягнуто стабілізації кількості сосків, тобто коли адитивна генетична мінливість цієї ознаки вичерпалася. Можли­во, що сосковість і більша кількість сосків у маток виявляються внаслідок комбінації генів з неадитивним ефектом, і тому масо­вий відбір на збільшення кількості сосків до більш як 4 став не­ефективним.

Із фізіологічних ознак багатьох популяцій овець добре визна­чено породні відмінності за складом і вмістом гемоглобіну, кількі­стю еритроцитів крові. Так, гемоглобіни типів А, В, Снайпоши­реніші в межах чистопородних популяцій, а помісі зазвичай є ге­терогенними. Саме останні продукували більше вовни. Дослідами встановлено досить широкі коливання в популяціях вмісту калію в еритроцитах: висока концентрація калію неповно домінує над низькою. Серед груп крові (в овець, як відомо, відкрито шість ге­нетичних систем крові) у різних популяціях овець спостерігають­ся певна різноманітність і поєднання антигенів. Основними на­прямами практичного застосування результатів цих досліджень поряд із паспортизацією порід овець є встановлення імуногене- тичних маркерів, знання геногеографії виду. Сьогодні описано 16 генетичних систем крові, що складаються з 89 антигенів. Напри­клад, вивчення системи С дало змогу встановити механізм синте­зу глутатіону (GSH), утворення якого залежить від амінокислоти цистеїн. А захворювання на хабертіоз менше трапляється у попу­ляціях каракульських овець із генотипом МаМа системи М. Ві­дома хвороба скрепі в овець найвірогідніша в отарах, де дослід­ники визначають алелі OLA-A4,OLA-A8 і OLA-B6 за комплексом гістосумісності OLA, який досить ґрунтовно вивчив і описав Р. Мілло (1983). Відомою є і вища продуктивність нащадків, отри­маних від парування баранів кавказької тонкорунної породи із трансферином типу АС і вівцематок типу АА і AD. Вивчення білкового поліморфізму дало змогу встановити і значно вищу стійкість проти нематод шотландських чорноголових овець з ге­моглобіном А, ніж аналогів з гемоглобіном В, та інші корисні практичні характеристики. Ці матеріали допомагають глибше зрозуміти походження тварин, генетичну спорідненість популя­цій і ліній, створювати на відповідних територіях чи за певних умов відповідні популяції «адаптованих» до них отар овець.

Заслуговує на увагу селекціонерів використання імуногенетики в роботі з поліпшення спадковості овець, зокрема залежності емб­ріонального росту ягнят від імунобіологічної тотожності батьків, яку визначають за реакцією преципітації. Чим більше різняться батьківські пари за імунобіологічним показником, тим більшу масу при народженні мають їхні нащадки. Кореляція тут коливається від 0,38 ± 0,18 до 0,51 ± 0,12. Така закономірність спостерігається щодо інтенсивності росту ягнят у постембріональний період.

Багато матеріалів є щодо позитивних кореляцій в овець між живою масою і настригом вовни, що дають змогу істотно підвищи­ти ефективність селекційної роботи шляхом відбору тварин у по­пуляціях. Ефективність проведеної в цьому напрямі роботи під­тверджується наведеними нижче даними:

1) кореляція між масою ягнят при народженні й у віці 12 — 15 міс становить близько 50 %;

2) кореляція маси ягнят при відлученні і майбутнього настри­гу вовни у ярочок — 35 %;

3) показники якості вовни при відлученні корелюють із показ­никами якості вовни тварин у річному віці.

Важливого практичного значення набула кореляція між ти­пом конституції і смушковою продуктивністю овець (табл. 4.7).

За даними табл. 4.7, при першому схрещуванні одержано утричі більше ягнят з дрібними завитками порівняно з останнім. Отже, корелятивні залежності ознак переконують у тому, що од­нобічна селекція (за якоюсь однією ознакою продуктивності) на перший погляд завжди здається ефективною порівняно із селек­цією за багатьма ознаками. Проте часто в першому випадку трап­ляються негативні залежності.