1.2.2.2. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОЛЬОВИХ КУЛЬТУР

До біологічних особливостей відносять способи розмноження, морфологічну будову та структуру, реакцію на середовище і добри­ва, температуру проростання насіння, здатність до відростання (отавність), ріст і розвиток рослин, особливості життєвого циклу, тривалість періоду вегетації, будову, потужність та вбирну здатність кореневої системи, особливості наливу і достигання зерна, врожай­ність, її структуру та ін.

Способи розмноження. Розрізняють два способи розмноження ро­слин — генеративний (насінням) і вегетативний (бульбами, части­нами кореневищ). У рослинництві застосовують переважно генера­тивний спосіб. Вегетативним способом розмножують і вирощують картоплю і топінамбур. Застосовують його і в травосіянні, зокрема при вирощуванні кореневищних злаків — стоколосу безостого, пи­рію повзучого, конюшини білої (повзучої). Після поверхневого обробітку ці злакові трави розмножують відростанням з частинок коре­невищ. Повзучі пагони конюшини білої вкорінюються і утворюють нові рослини.

Останнім часом широко застосовується новий метод вегетативно­го розмноження — мікроклонування — вегетативне відновлення рослин з меристемних клітин. Рослини, одержані таким чином, ді­лять на відрізки і багаторазово вегетативно розмножують на спеці­альних поживних розчинах до висаджування в ґрунт. Цей метод широко застосовують у насінництві картоплі.

Невеличкі рослинки — зародки цукрових буряків, одержані з клітин, можна використовувати як вегетативний насіннєвий мате­ріал замість звичайного насіння, правда, переважно у селекційній роботі, оскільки технологія одержання такого насіннєвого матеріалу поки що дуже дорога.

Ріст рослин і його регулювання. У загальних рисах ріст рослин — це переважно кількісні зміни в рослині, спрямовані здебільшого на збільшення її маси, на відміну від розвитку, пов'язаного з якіс­ними змінами в рослині у процесі її онтогенезу (повного циклу роз­витку, починаючи із запліднення — зиготи). Є різні тлумачення поняття росту. На думку Д. А. Сабініна (1940, 1963), наприклад, ріст — це процес новоутворення елементів структури організму (ор­ганів, клітин, їх частин і навіть субмікроскопічних компонентів протоплазматичних структур до макромолекул включно). Це визна­чення, звичайно, не завжди відповідає поняттю росту в практиці агрономії і науковій роботі — тут це поняття трактується ширше за уявлення про нього як лише про збільшення маси та об'єму рослин і їх органів з урахуванням елементів росту, коли не спостерігається збільшення маси рослин, а відбувається утворення (диференцію­вання і нагромадження) її органів («прихований ріст»). Може спо­стерігатись навіть зменшення маси рослин (рослина «худне»). Це зумовлюється несприятливим періодом вегетації, створенням гене­ративних органів та ін. Так, у кукурудзи в період викидання воло­тей маса рослин не збільшується, а навіть зменшується. Такі зміни динаміки нагромадження маси свідчать не про відсутність росту, а лише про його характер (Д. А. Сабінін).

Відомий учений-біолог В. С. Шевелуха (1992) у своїй праці «Ріст рослин і його регуляція в онтогенезі» визначає ріст як процес дифе­ренціювання структури організму за рахунок утворення нових і збіль­шення старих його елементів (молекул, органел, клітин, тканин і органів).

Відростання (кущення) злакових і бобових багаторічних трав та­кож є різновидом вегетативного розмноження. У високоотавних од­норічних трав із сплячих бруньок на кореневій шийці, вузлі кущен­ня, у пазухах листків нижніх частин стебел з'являються пагони «сисунці». Залежно від умов вегетації (переважно умов світлового режиму) вони можуть бути генеративними (плодоносними) або вегетативними.

При поліпшенні агрофізичних властивостей ґрунту та поєднанні вегетативного розмноження багаторічних трав з періодичним їх об­сіменінням травостої можна експлуатувати десятки років.

Отже, вегетативне розмноження в рослинництві та його поєд­нання з генеративним розмноженням можна застосовувати для ви­рощування багатьох сільськогосподарських культур. Однак основ­ним у розмноженні абсолютної більшості польових культур є гене­ративний спосіб.

Насіннєва продуктивність різних польових культур неоднакова. Тобто культури мають різні коефіцієнти розмноження. Високі вони у пшениці, кукурудзи, сорго, соняшнику, ріпаку, суданської трави, могару, гарбузів, кавунів, коренеплодів. Водночас зернобобові (го­рох, боби, соя, люпин білий і жовтий) і багаторічні трави (люцерна, конюшина, еспарцет) мають незначні коефіцієнти розмноження (10 — 15). Невисокий коефіцієнт вегетативного розмноження і в кар­топлі (8 - 12).

Для початку вегетації або її відновлення зерно, бульби, вузли кущення, кореневі шийки, нижні частини стебел, підземні стебла повинні мати певний запас поживних речовин. Щоб ці речовини раціонально використовувалися в період проростання насіння, тре­ба забезпечити необхідні умови: оптимальні строки сівби культури, відповідні глибину загортання насіння, вологість і температуру ґрунту та ін. При знижених температурах або недостатній вологості ґрунту розтягуються строки появи сходів, відростання бруньок запа­су, витрачається надмірна кількість поживних речовин і, як резуль­тат, зріджуються сходи або травостій, погіршується ріст рослин.

Відростання (отавність) польових рослин. Деякі культури можуть відростати після скошування. Певною мірою цю властивість мають озимі і ярі хліба (коли вони використовуються на корм), кукурудза, сорго зернове. Найбільша отавність у суданської трави, пажитниці багатоквіткової, пайзи, конюшини олександрійської, персидської, підземної, лучної (червоної), рожевої і білої, люцерни посівної і жов­тої, еспарцету піщаного і закавказького, лядвенцю рогатого, грясти­ці збірної; добра — у вівсяниці лучної і очеретяної, тимофіївки луч­ної, райграсу високого, стоколосу безостого. Задовільна отавність у сорго, ріпаку озимого, еспарцету посівного (виколистого), пирію без-кореневищного, буркуну дворічного, серадели; досить низька — у вівса, вики ярої, часто озимої і паннонської, жита кормового, могару, буркуну однорічного.

Злакові культури відростають із сплячих бруньок вузла кущен­ня, бобові, хрестоцвіті та інші стрижнекореневі — з кореневої шийки і пазушних бруньок нижньої частини стебла (на висоті до 8 — 10 см, іноді вище).

Отавність значною мірою залежить від умов зволоження, фази збирання, висоти зрізу при скошуванні. Певне значення може мати і спосіб збирання. Так, застосування роторних косарок при збиранні люцерни, конюшини і еспарцету погіршує їх відростання, оскільки стерня розщеплюється до кореневої шийки рослин, залишки стебел з пазушними бруньками підсихають. Позитивно впливають на від­ростання внесення азотних і калійних добрив, аерація ґрунту (коли 75 — 80 % ґрунтових пор займає вода, а решту — повітря), що справ­ляє вирішальний вплив на розподіл, перерозподіл і використання створених у процесі фотосинтезу та метаболізму органічних речо­вин, а також поглинутих мінеральних солей і води, які йдуть на утворення нових органів і тканин, їх регенерацію та на запасні від­кладення. У визначенні В. С. Шевелухою суті росту організмів практично збережена головна ідея Д. А. Сабініна про ріст як процес самоутворення елементів структури організму. Проте в його форму­люванні підкреслюється потреба в більш активному вивченні росту як своєрідного біологічного рушія, який мобілізує сили рослинного організму, і як атрагуючого (притягального) регулятора, котрий по­силює або послаблює процеси утворення, обміну й руху речовин в організмі.

Особливості росту польових рослин. Виділяють такі особливості росту рослин: інтегральність, що характеризується і описується S-подібною кривою; параболічний, який стосується об'єктів і систем і визначає основну їх якість і особливість. Розрізняють також генети­чну, гормональну й екологічну зумовленість росту, його інтенсив­ність, масштабність, просторову локалізацію. Всі ці характеристики залежать від внутрішніх факторів розвитку та умов вегетації рослин.

Ріст рослин характеризується високою чутливістю ростових про­цесів до зміни погоди, зокрема фізіолого-біохімічних і біоелектрич­них потенціалів у рослині, тобто адаптивними її можливостями, які необхідно враховувати при оптимізації процесу вирощування.

Ріст рослин характеризується також лабільністю (рухомістю) ос­новних показників, яка зумовлена високою чутливістю до зміни зо­внішніх і внутрішніх факторів вегетації.

У процесі росту рослини пристосовуються до зміни умов вегета­ції. Цьому сприяють спадкові біофізичні та біохімічні особливості клітин, які забезпечують життєдіяльність організму, в тому числі ріст у широких для кожного виду рослин межах температурних, світ­лових та інших умов.

Певна локалізація і послідовність ростових процесів у часі й про­сторі визначаються так званим каскадним характером генної регу­ляції і спостерігаються в рослинах, рослинних угрупованнях — це­нозах усіх кліматичних зон, зумовлені спадковою програмою організму, поєднанням зовнішніх і внутрішніх факторів вегетації рослин, кліматичними особливостями зон та географічних поясів.

У процесі росту рослин відбувається його саморегуляція. За да­ними В. С. Шевелухи, вона чітко виявляється у віковій мінливості та її масштабності, інтенсивності й локалізації, в законі великого пе­ріоду росту органів, в ендогенній добовій і пульсуючій періодичності та ритмічності, здатності рослин швидко відновлювати рівень рос­тових процесів, порушений коливанням різних факторів вегетації. Така саморегуляція є найважливішою особливістю всіх біологічних об'єктів.

Характерними для росту є нерівномірний хід у часі, періодич­ність, ритмічність. Це виявляється у закономірних або випадкових змінах показників інтенсивності росту в часі. Вони генетично зумов­лені в процесі еволюції і пов'язані із сезонними, добовими, пого­динними та мікрочасовими періодами вегетації.

Екзогенні коливання росту регулюються зовнішніми факторами середовища, ендогенні — «біологічним годинником», інтенсивністю нуклеїнового і білкового синтезу, темпами утворення, нагрома­дження і активності ферментних та ізоферментних систем, фітогор-монами й іншими продуктами метаболізму рослин (В. С. Шевелуха, 1992).

Регуляторна функція росту в онто- й морфогенезі рослин виявля­ється у його впливі на швидкість і напрям метаболічних процесів синтезу, розпаду, руху і нагромадження органічних сполук та інших речовин, у їх розподілі та реутилізації під впливом атрагуючої дії ростучих органів рослин —могутніх центрів поглинання речовин.

Для росту рослин, як і інших біологічних об'єктів, властивий ви­сокий ступінь кореляції (взаємозв'язку) його показників з парамет­рами продукційного процесу і ходу формування врожаю. Ця особли­вість дає змогу використовувати її як тест під час агрономічного кон­тролю і програмування врожаю.

Ці особливості ростових процесів, які по суті вперше сформулю­вав В. С. Шевелуха, є найбільш загальними для рослин і виявля­ються на всіх рівнях організації біологічних систем — молекуляр­ному, клітинному, організмовому, популяційно-видовому та біосфер-ному. Отже, вони є загальними, оскільки відображують загальні закономірності росту біологічних об'єктів, тому безпосередньо сто­суються особливостей вегетації польових культур.

Добова періодичність росту польових культур. Ріст у його прак­тичному значенні визначають за його лінійними показниками у процесі вегетації. При спостереженні за ростом бульбоплодів беруть проби по фазах або по декадах. Результати таких спостережень да­ють загальне уявлення про розміри рослин, коренів, бульб, динамі­ку формування врожаю. При цьому можливі різні залежності між лінійним ростом культури і врожаєм при неоднаковій щільності травостою. Приріст рослин можна визначити за рівняннями регре­сії. Наприклад, залежність між приростом трави грястиці збірної і відносною швидкістю лінійного росту її листків та пагонів у відсот­ках до попередньої швидкості можна виразити такими рівняннями регресії (за В. С. Шевелухою):

Y1 = -131,1 + 2,57x —при щільності травостою до 1800 пагонів на 1 м2; Y2 = -464,2 + 6,36x — при щільності до 3000 пагонів на 1 м2; Y3 = -535,5 + 6,78x — при щільності до 3500 пагонів на 1 м2,

де 1і_з — приріст врожаю за одиницю часу, % до початкового; х —

відносна швидкість лінійного росту листя і пагонів, % до початкової.

Між показниками росту бадилля картоплі в період від сходів до середини цвітіння і сухою масою бадилля існує корелятивний зв'язок (r= 0,88 ±0,15 і r = 0,98±0,08), а кореляція між цими показ­никами і бульбами є значно нижчою: r = 0,69 ± 0,32 і r = 0,53 ± 0,37.

Виявлено також високу залежність росту коренеплодів уночі від швидкості їх росту в денні часи (r= 0,640-0,775). Отже, ріст рослин може характеризуватись математичними показниками залежності між умовами вегетації, ростом вегетативних органів, коренів, бульб, формуванням зерна та ін.

Для загальної характеристики формування врожаю рослин важ­ливим є врахування добової, або циркадної, періодичності росту польових культур. Циркадний ріст— це ритм або циклічні коли­вання інтенсивності біологічних процесів, в тому числі лінійних по­казників, приблизно за добу (20 - 28 год). Вони мають велике зна­чення для пізнання загальних закономірностей росту рослин. Ці дані отримують за допомогою спеціальних приладів — ауксаномет­рів, які фіксують наявність незначних приростів листків, стебел, бульб. В. С. Шевелуха виділяє 10 типів циркадного росту рослин.

1. Синусоїдальний (наближено синусоїдальний) тип росту рослин можна зобразити у вигляді синусоїди або наближеної до неї за фор­мою кривої з фазами максимуму й мінімуму в ранні ранкові години доби. Фаза мінімального росту рослин збігається з мінімальними температурами і виявляється чітко в часі — рано вранці (4 — 6 год), максимум — залежно від чутливості рослин до вологи, температури, світла, тобто залежно від екологічних особливостей рослин може припадати на 10 - 12, 14 - 16, 17 - 19 год, а весь період має циркад-ну тривалість.

Цей тип ростових процесів спостерігається у злакових зернових і трав, а в таких культур, як льон, коноплі, кормові боби, амплітуда коливань менша, ніж у злаків. Близький до синусоїдального добо­вий ріст бобових трав, люцерни, еспарцету, лядвенцю рогатого.

Кутовий тип росту рослин має вигляд добової кривої під різ­
ним (гострим або тупим) кутом з однією фазою максимуму й міні­
муму. Як і за першого типу росту, фаза мінімуму припадає на ран­
ній ранок, а швидкість денного росту залежить від позитивних по­
казників основних екологічних факторів. Оптимум їх припадає на
17 — 20 год, тобто під вечір. Цей тип росту спостерігається у люпину
жовтого. Амплітуда коливання росту цього типу в 1,5 раза нижча
порівняно з першим і становить 2 — 3 мм/год.

2.   Параболічний тип росту спостерігається у коренеплідних рос­
лин, зокрема у брукви. Найкраще вони ростуть у вечірні години,
тобто коли настає прохолода (20 — 21 год). Вдень у сонячну погоду
ріст коренеплодів уповільнюється через зниження відносної волого­
сті повітря. Амплітуда коливань росту більша, ніж за кутового типу
росту, але менша, ніж при синусоїдальному, — 4 — 5 мм/год.

3.   Імпульсний тип характеризується стрибкоподібним ростом,
причому вранці ріст уповільнюється, а максимум припадає на нічні
години — з 20 — 21 до 7 — 8 год ранку. Цей тип росту характерний
для листків цукрових і кормових буряків.

4.   Імпульсний тип росту з позитивними і негативними показни­
ками спостерігається в коренеплодів цукрових і кормових буряків,
брукви, бульб картоплі. Він може бути на рівні проростків і на висо­
кому рівні. Негативний вплив сонячного світла, певне зневоднення
тканин рослин вдень негативно позначаються на добовому прирості
коренеплодів і бульб картоплі, а тому вони вдень практично не рос­
туть.

5.   Імпульсно-релаксаційний тип росту з позитивними і негатив­
ними показниками характерний для моркви. Імпульсне посилення
ростових процесів спостерігається о 16—17 год. Швидкість росту до­
сягає максимуму о 20 — 21 год, з поступовим зниженням до мінімуму
о 7 - 8 год.

6.   Імпульсно-релаксаційний тип без негативних показників рос­
ту в денний час подібний до попереднього типу росту, але з менш
вираженим пригніченням ростових процесів вдень. За цим типом
відбувається вегетація коренеплодів на другий рік вирощування
цукрових і кормових буряків, моркви. Ростові процеси досить актив­
ні — 0,4—1,1 мм/год. Найкраще процеси росту відбуваються при
пониженому освітленні і підвищеній відносній вологості повітря.

Оскільки під час цвітіння рослини потребують підвищеної тем­ператури, в нічні години спостерігається релаксація ростових про­цесів, в ранішні — різке сповільнення росту. Амплітуди коливань приросту досить значні — 0,3 — 0,9 мм/год. За таким типом відбува­ється добовий ріст конюшини.

8. Релаксаційний тип характеризується рівномірним прискорен­
ням росту вдень, увечері і вночі, до 7 — 8 год ранку. Мінімальні його
значення спостерігаються близько 10 год. За таким типом відбува­
ється ріст листків моркви.

9. Двохвильовий тип росту спостерігається у стебел і листків кар­
топлі, в конюшини лучної. Протягом доби швидкість росту двічі до­
сягає максимальних і мінімальних значень. Денний мінімум швид­
кості росту спостерігається о 12—15 год, нічний — о 1 — 2 год, мак­
симум — о19-21і4-6 год.

10. Відносно рівномірний вирівняний хід росту рослин та їх ор­
ганів спостерігається при понижених або різких градієнтах основ­
них факторів середовища у злакових, льону, конопель, бобових,
картоплі і коренеплодів. Умови вегетації характеризуються низькою
температурою, яка різко не змінюється. Якщо такі умови тривають
1-2 доби, то криві росту ще нагадують попередні типи, наприклад,
синусоїдний або кутовий. При тривалому впливі низьких добових
градієнтів факторів середовища ритмічності майже не спостеріга­
ється. Має місце рівномірний, більш-менш рівний добовий хід
швидкості росту рослин.

Регулювання ростових процесів рослин. Взаємозалежність росту і фізіологічних процесів у рослині (дихання, фотосинтез) не завжди чітка. Кореляція між ростом і диханням більшою мірою спостеріга­ється у злакових і найменшою — у коренеплідних і бульбоплідних рослин. За більш тривалий час (у середньому за кілька діб) прирос­ти мають більшу кореляцію з показниками інтенсивності основних фізіологічних (енергетичних) процесів у рослинах. Важливу роль при цьому відіграє здатність рослин адаптуватися до умов вегетації. Вона значною мірою залежить від спадкових — біологічних і еколо­гічних особливостей рослин — холодостійкості, реакції на відносну вологість повітря, стресові умови (температурні максимуму, висока сонячна інсоляція та ін.). У зв'язку з цим виникає потреба в регу­люванні росту і вегетації рослин в цілому проведенням відповідних агротехнічних заходів та застосуванням регуляторів росту (природ­них і синтетичних), які взаємодіють з фітогормонами. Особливо цін­ними є так звані антистресові засоби, зокрема картолін (оксикар-бін). Нині є багато груп регуляторів росту й розвитку рослин (гібе­реліни, ауксини, абсцизова кислота, цитокініни, фузикокцини, ети­лен та їх синтетичні аналоги), котрі впливають на ріст, морфогене-тичні особливості та інші показники, сприяють підвищенню вро­жайності. Так, цитокінін позитивно впливає на ростові процеси, зо­крема на синтез РНК. Кремнійорганічні сполуки (мівал і крезацин) діють на рослину як біостимулятори, поліпшують обмін речовин, підвищують стійкість (адаптацію) рослин до несприятливих умов, тобто мають антистресову дію, підвищують врожайність. Особливо позитивно впливає на ріст, адаптацію рослин до несприятливих умов, їх урожайність крезацин-тріс (2-оксиметил), амоній-крезоксиацетат або триетаноламінова сіль крезоксиоцтової кислоти. Він нетоксичний, не має мутагенної, канцерогенної, тератогенної і кумулятивної дії.

Проте більшість регуляторів росту рослин (ретардантів) можуть мати певний негативний екологічний вплив. Тому слід постійно конт­ролювати використання цих препаратів. А для регулювання росту, підвищення продуктивності культур і якості продукції підбирати кращі сорти і гібриди, вдосконалювати обробіток ґрунту, догляд за посівами.

Як показали дослідження, проведені в Інституті зернового госпо­дарства УААН (А. Г. Мусатов, 1997), для досягнення високого рівня технології слід враховувати гідрометеорологічні умови, їх вплив на вегетацію (ріст) рослин не в цілому, а по фазах вегетації. Те саме стосується умов живлення рослин. Наприклад, для ярих зернових велике значення має оптимізація умов росту рослин у фази кущен­ня, колосіння (викидання волоті), наливу зерна.

Розвиток рослин. Розрізняють стадії і фази процесу вегетації польових культур. Крім того, в житті рослин виділяють періоди та етапи органогенезу, які припадають на певні фази утворення і роз­витку органів рослин.

Стадії розвитку відбуваються в проростаючому насінні й точках росту бруньок рослин у період вегетації до настання кущення (паго­ноутворення). Вони по суті є внутрішніми біохімічними й фізіологі­чними змінами рослини, які відбуваються під впливом температури та світла.

Протікання стадії яровизації, світлової та деяких інших фаз є якісним переходом від вегетативного циклу, який супроводжується лише нагромадженням маси рослин, до генеративного. Ознакою того, що в рослини відбулися ці стадії, є перехід її від фази кущення (пагоноутворення) до фази виходу в трубку у злакових і гілкування у бобових, хрестоцвітих та інших стрижнекореневих рослин. Це означає, що в рослині (або стеблах куща) сформуються суцвіття і настане генеративний період.

Фази вегетації. У злакових, бобових і хрестоцвітих та інших культур розрізняють такі фази вегетації: проростання, кущення у злакових; пагоноутворення у бобових, хрестоцвітих та інших стриж­некореневих; вихід у трубку у злакових; гілкування у бобових та ін.; колосіння (або викидання волоті) у злакових; бутонізація, цвітіння, плодоношення в інших культур.

Міжфазний період триває 7-12 днів і залежить переважно від температури. Чим вища температура у фазі, тим коротший міжфаз­ний період.

Початком фази вважається настання її у 10 — 15 % рослин. Після колосіння (викидання волоті) у злакових або бутонізації у бобових та інших двосім'ядольних у рослинах прискорюється процес нагро­мадження сухої речовини, яка містить азотисті сполуки, клітковину, крохмаль, цукри, жир, фосфор, калій, кальцій та інші макро- і мік­роелементи. В сухій речовині збільшується вміст клітковини (полі­сахариду), яка разом з лігніном, кутином і суберином спричинює загрубіння рослин. У деяких рослин воно відбувається відразу після настання генеративного періоду, наприклад у багаторічних і одно­річних злакових трав, у зернових хлібів — пшениці, жита, ячменю, а також у проса, чумизи, могару та ін.

У бобових культур загрубіння відбувається повільніше. Їх добре поїдають тварини і у фазі цвітіння. Ще пізніше грубнуть однорічні бобові трави — вика яра, озима, паннонська, серадела, які добре поїдаються і після цвітіння, у фазі утворення бобиків. Винятком се­ред бобових кормових трав є буркун, який після бутонізації грубне майже так само, як і злакові трави. Довго не грубнуть зернобобові — горох, чина, боби, люпин, бо нагромадження клітковини у них по­чинається після наливання бобів. Наприклад, рослини гороху у мо­лочній стиглості зерна мають клітковини всього 12 — 14 %, тоді як злакові уже у фазі наливання зерна містять її понад 22 %. Досить довго не грубне кукурудза, вона добре поїдається тваринами до фа­зи молочної стиглості качанів. Клітковини в ній у цей період неба­гато — 18 — 20 %. У фазі молочно-воскової стиглості зерна різко знижується перетравність сухої речовини у злакових, у тому числі в кукурудзи і сорго.

Достигання зерна супроводжується різким зниженням обводненості рослин, підсиханням листків і стебел. Рослини набувають со­лом'яного, коричневого і бурого кольору. Однак у просовидних злаків стебла й листя залишаються зеленими навіть при повному дости­ганні зерна (сорго, деякі гібриди кукурудзи, могар, чумиза, просо), що дає змогу господарству отримувати не тільки зерно, а й доброї якості і поживності грубі корми — стебла для заготівлі силосу, солому.

У дворічних коренеплідних рослин (буряків, брукви, моркви, турнепсу, цикорію, стеблоплідної капусти кормової) в перший рік вегетації формуються коренеплоди. На другому році ріст і розвиток відбуваються так само, як і в інших двосім'ядольних рослин. У бага­торічних трав цей цикл повторюється 3 — 10 і більше років.

Слід відмітити також явище ремонтантності — безперервний розвиток у деяких культур (гречка, рицина, арахіс та ін.).

Етапи органогенезу. Розвиток органів пагона й суцвіття — без­перервний процес. Зовнішні видимі зміни під час росту й розвитку рослин, які фіксуються у фазах вегетації, супроводжуються відповід­ними поступовими біохімічними, фізіологічними, гістологічними і на їх основі морфологічними змінами органів рослини, які форму­ються з меристеми пагонів. Розрізняють внутрішньобрунькову (емб­ріональну) і позабрунькову (постембріональну), вегетативну й гене­ративну фази, а також малий цикл розвитку — від розпукування бруньки до плодоношення.

Виділяють пагони з повним (закінченим) і перерваним (незакін-ченим) циклами розвитку. Повний цикл розвитку генеративного пагона може бути циклічним, якщо розвиток триває кілька років, дициклічним, коли розвиток пагонів завершується протягом двох років, і моноциклічним, якщо він відбувається за один вегетаційний період.

В органогенезі кожного пагона або кожної рослини виділяють 12 основних етапів:

I — виникнення на зародку апікальної ділянки меристеми кону­са наростання головного пагона, формування зародкової бруньки.
На цьому етапі відбуваються процеси диференціації конуса нарос­тання на різні тканини;

II — формується вегетативна сфера: вузли із зачатками листя та
міжвузлів;

III  — формування головної генеративної осі пагона (осі початко­вого суцвіття);

IV  — спостерігається гілкування осі генеративних пагонів, листя зазнає різних модифікацій і стає покривним — брактеями, приквіт­ никами або листковими обгортками, які зазвичай значно менші за справжні середні листки і часто редукуються;

V — відбуваються формування і диференціація квіток, заклада­ ються тичинки, приймочки та покривні органи квітки;

VI — це етап мікро- й макроспорогенезу. На цьому етапі у пил­кових гніздах (мікроспорангіях тичинок, мікроспорофіл) з кожної материнської клітини пилку (мікроспороцита) в результаті мейозу
утворюються 4 мікроспори (тетрада) з гаплоїдним набором хромосом
у кожній. У покритонасінних мікроспорогенез відбувається здебі­
льшого дещо раніше макроспорогенезу;

VII — формування чоловічого і жіночого гаметофітів. На цьому
етапі органогенезу дозрівають пилкові зерна і зародкові мішки, за­
кінчується гаметогенез. За оптимальних умов на сьомому етапі ор­
ганогенезу відбувається підготовчий процес до утворення основних
груп спеціалізованих клітин жіночого гаметофіту. Цей етап у пше­
ниці і ячменю збігається з виколошуванням, у вівса й качана куку­
рудзи — з викиданням волоті, в гороху і бобів — з розкриванням
квіток. Він зазвичай не супроводжується помітними змінами в бу­
дові пилкових зерен і зародкових мішків; у яйцеклітині утворюється
багато дрібних крохмальних зерен;

VIII — фаза виколошування у злаків, бутонізації у бобових та
інших, тичинки і приймочки часто ще недозрілі, але квітки вже на­
бувають вигляду типових і сортових ознак, характерного для при­
цвітника забарвлення. У деяких видів (ячменю, бобових) важко
розрізнити восьмий і дев'ятий етапи, коли відбуваються процеси
запліднення, оскільки вони іноді самозапилюються до виколошу­
вання і розкриття квіток;

IX — цвітіння, запліднення і утворення зиготи;

X — формується насіння, плоди розвиваються й інтенсивно рос­
туть, досягаючи характерних розмірів для виду чи сорту;

XI   — нагромадження поживних речовин у плодах і насінні, тобто
наливання зерна;

XII — поживні речовини перетворюються на запасні. При цьому
різко зменшується вміст води в плодах і насінні і вони повністю до­
стигають. У фотосинтезуючих органах вже немає хлорофілу. Хімічні
процеси, які відбуваються при достиганні плодів, мають видову спе­
цифіку: триває синтез білків, швидко розщеплюється крохмаль,
вміст цукрів залишається постійним або збільшується, вміст кислот
зменшується.

Дванадцятим етапом завершується повний цикл розвитку рос­лини, пагона, стебла. В однорічних рослин пагони або бруньки від­новлення відмирають разом з рослиною (цим завершується великий цикл розвитку), у багаторічних рослин відмирають лише пагони, які відплодоносили, або їх квітконосна частина і зберігаються жит­тєздатними бруньки або пагони відновлення, з яких наступного ро­ку розвиваються вегетативні й генеративні пагони. Етапи органоге­незу (розвитку органів) пшениці зображені на рис. 9.

Життєвий цикл рослин можна поділити на кілька етапів (пері­одів): первинного спокою — починається від дозрівання і триває до проростання насіння; ювенільний (юнацький) — перша половина вегетаційного періоду до появи генеративних органів; генеративний — починається від початку цвітіння і плодоношення і триває до до-

зрівання насіння. У багаторічних трав ці цикли повторюються протя­гом 2 — 10 і більше років, але на другий і в наступні роки вони по­чинаються спокоєм бруньок, які при проростанні перетворюються на пагін-сисунець. Після цього настає ювенільний період і т. д.

Якщо висівають свіжозібране насіння, період його первинного спокою триває від 8 - 40 до 200 - 210 днів.

Ювенільний період у багаторічних трав внаслідок перебування в рік сівби під покривною культурою, а в наступні роки під покривом інших трав може тривати від одного до кількох років. Затінені рос­лини розвиваються повільно, і лише при поліпшенні світлового ре­жиму після укосів та внаслідок зрідження або випадання з траво­стою якогось компонента рослини з ювенільного переходять в гене­ративний період. Це має велике значення на багаторічних траво­стоях сіножатей і пасовищ. Завдяки цьому підтримується необхідна густота стеблостою агрофітоценозу.

Поділ рослин за тривалістю періоду вегетації. Сорти і гібриди польових культур умовно можна поділити на три основні великі групи: скоростиглі, середньостиглі, пізньостиглі. Між ними є пере­хідні групи. Наприклад, у кукурудзи розрізняють надранні — ульт-раскоростиглі, ранньостиглі, середньоранні, середньостиглі, серед­ньопізні, пізньостиглі, ультрапізньостиглі сорти й гібриди. Так, різ­ні гібриди та сорти кукурудзи достигають за 70 — 80 і за 130 — 160 днів і мають відповідно неоднакову продуктивність. Однак, коли ранньостиглі гібриди кукурудзи, рослини яких мають меншу вегета­тивну масу, висіяти густіше, то за короткий період вегетації можна мати майже такий самий врожай зерна, як і при висіванні пізньо­стиглих гідридів. При цьому забезпечують необхідний рівень жив­лення рослин. Тому ранньостиглі гібриди кукурудзи в Лісостепу і на Поліссі слід висівати з густотою 90- 100, а на силос 110- 130 тис. рослин на 1 га і отримувати по 90 — 100 ц/га зерна, 500 — 600 ц/га силосної маси.

Багаторічні трави поділяють на скоростиглі, які зацвітають на­прикінці травня — на початку червня і дають стигле насіння в пер­шій половині літа (еспарцет і грястиця збірна); середньостиглі — цвітуть у середині червня і достигають наприкінці липня — на по­чатку серпня (люцерна посівна і жовта, вівсяниця лучна); пізньо­стиглі — цвітуть у другій половині червня, достигають у серпні. Цей поділ певною мірою також умовний, оскільки одні й ті самі види, як уже зазначалося, можуть мати ранні й пізні сорти, наприклад, гря­стиця збірна.

Поєднання різних за строками дозрівання культур на великих площах посіву дає можливість зменшити втрати врожаю від пере­стоювання, дощів, обсипання тощо.