4.1. Теоретичні основи селекції

Розведення — це наука про створення і розмноження сільсько­господарських тварин і птиці та поліпшення їхніх спадкових яко­стей. Воно передбачає розроблення теоретичних основ та прак­тичних прийомів племінної роботи у тваринництві. Під племін­ною роботою у вівчарстві розуміють систему організаційно- зоотехнічних заходів щодо поліпшення породних і продуктивних якостей овець.

Виробничий процес у вівчарстві має трикомпонентну структу­ру: продукція, селекція і технологія. Селекція забезпечує форму­вання спадкових задатків бажаного комплексу ознак продуктив­ності і адаптації овець. Вона супроводжується зміною поколінь організмів на основі оцінки індивідуальних показників продук­тивності і здоров’я тварин, що формуються у фотогенезі за часо­вими періодами процесу виробництва. Результатами селекції ви­значаються якісні, кількісні та економічні показники у формі со­бівартості та реалізаційної ціни одиниці продукції. Продукція і селекція мають широкий спектр взаємозалежних зв’язків. Вимоги ринку до якісних характеристик продукції, а вони на фоні існую­чого попиту формують реалізаційну ціну одиниці продукції, ста­новлять основу нормативної бази селекції за якісними показни­ками продуктивності овець.

Селекція забезпечує поліпшення спадкових задатків продук­тивності та здоров’я овець, її теоретичні основи є практично одна­ковими для всіх видів сільськогосподарських тварин і ґрунтують­ся на закономірностях мінливості в популяції. Особливості мето­дів племінної роботи у вівчарстві зумовлені специфікою продукції овець — вовни, смушків, овчин. Успішне ведення її потребує від спеціалістів знань основ генетики, практичного володіння при­йомами оцінювання, добору і підбору тварин, вмінням кваліфіко­вано аналізувати і планувати розвиток галузі. В цілому селекція, як одна з трьох складових вівчарства включає об’єкти роботи і методи. Об’єкти — це вівці з часу одомашнення до сучасних вироб­ничих напрямів вівчарства, а методи — практична реалізація закономірностей селекції. Селекція — це складний комплекс зоо­технічних заходів, спрямованих на якісне перетворення і раціо­нальне використання існуючих, а також створених нових порід, типів, ліній та їх кросів. Як визначав М.І. Вавилов, селекція — це еволюція живих організмів, яка спрямовується волею людини.

Установлено, що всі рослини і тварини складаються із клітин. Кожна клітина має складну біотехнічну структуру і складається із клітинної оболонки, цитоплазми та ядра. Ядроклітини в період спо­кою має сітчасту структуру із тонких ниточок. Під час поділу кліти­ни ниточки скорочуються і набирають форми паличок, здатних фар­буватися, їх видно під мікроскопом, і називаються вони хромосома­ми. Головне призначення хромосом — бути носіями генів. Гени — матеріальні часточки, що лежать в основі життєдіяльності організму і є відповідальними за формування окремих його ознак.

Кожен вид тварин характеризується своїм відповідним набо­ром хромосом. В овець, наприклад, їх 54. При цьому в кожному наборі хромосом можна знайти по дві подібні. Відмінності за кіль­кістю хромосом між баранами і вівцематками немає. Незважаючи на низький рівень вивчення каріотипу, відомо багато факторів спадкових порушень кількісного або морфологічного складу хро­мосом у тварин. Такі відхилення можуть бути причиною зміни деяких продуктивних ознак і прояву спадкових аномалій, що за­вдають значних збитків виробництву.

Установлено, що ріст і розвиток живого організму відбувається на основі поділу та утворення нових соматичних і статевих клі­тин. У процесі розмноження хромосоми соматичних клітин поді­ляються і розходяться в однакових кількостях у дочірні клітини. Розмноження клітин за таким принципом називається мітозом. Тип розмноження статевих клітин називається мейозом. На від­міну від мітозу, він завершується утворенням двох дочірніх клі­тин із однієї материнської з половинним набором хромосом. У ре­зультаті цього всі яйцеклітини ярок мають по одній Х-хромосомі, а спермії баранів можуть бути з Х або У-хромосомою. При поєд­нанні батьківської і материнської Х-хромосом розвиватиметься організм ярочки, а при поєднанні яйцеклітин з Х-хромосомою та спермія з У-хромосомою — потомство чоловічої статі. Отже, від­мінність між сперміями, половина з яких має X, а решта — У-хро- мосому, є біологічним механізмом, який зрівноважує подібне на­родження ягнят різної статі.

Науковими дослідженнями встановлено, що показники роз­витку, багатоплідності, м’ясної і молочної продуктивності визна­чаються багатьма факторами, які можна поділити на дві катего­рії: середовищні і спадкові. До факторів середовища, які істотно впливають на продуктивність тварин, належить якість кормів, повноцінність раціонів і рівень годівлі, мікроклімат приміщення та кліматичні особливості зони, технологія утримання тварин, кваліфікація обслуговуючого персоналу, організація виробничих процесів. Шляхом раціонального використання зазначених фак­торів можна порівняно швидко і значною мірою підвищити про­дуктивність тварин, але не вище рівня, зумовленого спадковими можливостями їхнього організму.

Природою так установлено, що кожна жива істота залишає по­дібне собі потомство. Потомству від батьків передаються і харак­терні породні особливості. Явище давати подібне собі потомство називають спадковістю.

Проте як би споріднені тварини не були схожі між собою, кож­на з них має свої особливості. Це явище у споріднених тварин на­зивають мінливістю.

Частка мінливості, зумовлена генетичними факторами, нази­вається успадкуванням і позначається Я². Коефіцієнт успадку­вання визначається різними методами:

♦ подвоєнням коефіцієнта кореляції г між батьками і нащад­ками —(батьки — нащадки);

♦ подвоєнням коефіцієнта регресіїміж батьками і нащад­ками —(батьки — нащадки);

♦ однофакторним дисперсійним комплексом та ін.

Коефіцієнти успадкування можуть змінюватися від 1 до 100 % або від 0 до 1 залежно від методу їх розрахунку (табл. 4.1).

Чим вищий показник цього коефіцієнта, тим більші можливо­сті передачі ознак від батьків нащадкам. За даними табл. 4.1, гос­подарсько-корисні ознаки овець успадковуються по-різному. По­рівняно низькими коефіцієнтами успадкування характеризу­ються репродуктивні якості тварин (Я² до 30 %). Це свідчить про те, що селекція батьків на підвищення, наприклад, плодючості у нащадків за цими ознаками є явно малоефективною, тобто ре­продуктивні якості овець треба підвищувати, поліпшуючи умови їх годівлі та утримання.

Рівень показників успадкування відгодівельних якостей, які характеризують ріст тварин, середній (Я² у межах 40 — 50 %). В умовах виробництва середовище впливає на виявлення цих ознак більше, ніж генетичні фактори, але передача їх нащадкам майже в 1,5 — 2 рази більша, ніж ознак, які характеризують репродук­тивні якості овець.

Ще більшою є можливість селекції овець за настригом вовни та її довжиною. Коефіцієнти успадкування цих ознак часто коли­ваються в межах 50 — 60 % і більше. Відповідно вовнову продук­тивність ефективніше змінювати за рахунок не повноцінності і рівня годівлі, а генетичних факторів.

В овець планових порід України вивчено успадкування більш як 20 ознак (табл. 4.2).

Коефіцієнт успадкування ознак у практиці племінної роботи враховують для певної популяції або стада овець. Його не можна механічно переносити на інше стадо, бо кожна популяція мас свої особливості. Високий показник успадкування тієї чи іншої ознаки завжди буває у стаді з більшою різноманітністю генотипової ін­формації за ознаками, що вивчаються. Аналіз цих даних дає змо­гу визначити загальну закономірність в успадкуванні ознак. Ті ознаки тварин, розвиток яких значною мірою залежить від умов життя, мають нижчий коефіцієнт успадкування. До таких ознак належать насамперед вовнова, молочна і м’ясна продуктивність. Якісні ознаки тварин, на яких менше впливають фактори зовніш­нього середовища (наприклад, довжина й густота вовни, складча­стість шкіри, відношення вторинних фолікулів до первинних та ін.), мають більш високий показник успадкування, що, в свою чергу, свідчить про те, що в їх загальній мінливості частка спад­кової різноманітності вища, ніж в ознак з низькою спадковістю.

Кожна ознака організму виявляється в умовах, сприятливих для його розвитку. Якщо зовнішні умови несприятливі для нор­мальної життєдіяльності тварин, то генотипові якості не виявля­ються. Показник успадкування буди нижчим порівняно з його величиною за оптимальних екологічних умов. М.Ф. Іванов з ве­ликої кількості факторів зовнішнього середовища виділяв годів­лю та умови утримання тварин. Він вважав, що спадкові якості виявляються повною мірою тільки за найсприятливіших умов годівлі, утримання й догляду. Виходячи з цього, він настійно ре­комендував утримувати відтворне стадо овець, особливо молод­няк, за оптимальних умов зовнішнього середовища.

Слід пам’ятати, що зі збільшенням генетичної однорідності особин конкретного стада коефіцієнт успадкування зменшується і умови середовища стають основними факторами, що зумовлюють відмінності між тваринами за продуктивними якостями. У разі посилення однорідності середовища, а в деяких випадках і по­ліпшення умов, особливо умов годівлі, коефіцієнт успадкування збільшується за рахунок зростання значущості індивідуальної відмінності між тваринами, зумовленої спадковістю.

Через різне співвідношення спадкових і неспадкових факторів, які визначають мінливість господарсько-корисних ознак, їх успа­дкування в різних стадах неоднакове. При цьому для вибору того чи іншого методу добору і прогнозування його ефективності кое­фіцієнти успадкування треба визначати для тварин конкретного стада.

Безумовно, в кожному конкретному випадку можливі незначні відхилення від загальних закономірностей успадкування ознак, але загалом вони виявляються чітко. Знаючи, як успадковується та чи інша ознака, можна відбирати для наступного розмноження тільки більш продуктивних тварин і передбачати якість потомст­ва від різних варіантів парування, а отже, раніше планувати їх.

Генетично розрізняють два види ознак у тварин: якісні й кіль­кісні. До якісних ознак в овець належать колір вовни, ніг, голови, форма хвоста та інші анатомо-морфологічні особливості організ­му. Визначаються вони одним або порівняно невеликою кількістю генів. Селекція за цими ознаками досить проста, і її результати можна передбачити з високою точністю. Кількісні ознаки визна­чають господарсько-корисні якості тварин і успадковуються полі- генно. До них належить сукупність анатомічних, фізіологічних, біохімічних особливостей організму. Кожна із них, у свою чергу, детермінована багатьма генами, генними системами та їхньою взаємодією залежно від умов середовища. Полігенність кількіс­них ознак зумовлює різноманітність форм їх успадкування, яке відбувається за адаптивним або проміжним типом, а це дуже ускладнює прогнозування бажаних результатів. Селекція тварин за кількісними ознаками набагато складніша від якісної і потре­бує урахування багатьох факторів, що пов’язано з великими за­тратами праці й часу.

Організм розвивається як єдине ціле під впливом спадковості та умов середовища. Тому всі функції організму взаємопов’язані між собою. Зміна функцій одних органів і тканин веде до зміни функцій інших органів і тканин. Таке явище називається коре­ляційною мінливістю. Кореляція (взаємозв’язок) між господарсь­ко-корисними ознаками буває фенотиповою і генетичною. Фено- типова кореляція показує ступінь відносної мінливості феноти- пів, а генетична — як змінюється одна ознака у нащадків, якщо проводити відбір батьків з другою ознакою, що взаємопов’язана з першою. Виражається кореляція величиною від 0 до 1. При ко­реляції, що дорівнює 0, коефіцієнт кореляції г нульовий, а при кореляції, що дорівнює 1, називається функціональним (зі зміною однієї ознаки інші змінюються пропорційно). Коефіцієнт кореля­ції до 0,4 вважається низьким, від 0,4 до 0,7 — середнім і вище 0,7 — високим.

Взаємозв’язок між ознаками буває позитивним (збільшення або зменшення однієї ознаки супроводжується такою самою змі­ною іншої) і негативним (збільшення однієї ознаки спричинює зменшення іншої і навпаки).

За високої генетичної кореляції між двома ознаками відбір тварин за однією з них приведе до генетичної зміни обох ознак. Прикладом може бути висока від’ємна кореляція (г = —0,73) між швидкістю росту та ефективністю використання корму вівцями. Багато наукових даних свідчать про те, що відбір овець протягом кількох поколінь на збільшення росту одночасно сприяє змен­шенню витрат корму на 1 кг приросту. Це означає, що як фізіоло­гічно, так і генетично ці дві ознаки корелюють між собою і для їх поліпшення достатньо вести селекцію за однією з них. Якщо між ознаками немає кореляції (вона близька до нуля), то для їх гене­тичного поліпшення проводиться незалежний відбір.

За наявності небажаної від’ємної кореляції між ознаками, на­приклад, між довжиною і густотою вовни, відбір проводиться з урахуванням обох ознак, оскільки незалежний відбір за однією з них призводить до генетичного погіршення іншої.

Як видно з табл. 4.3, в овець на відгодівлі збільшення енергії росту зумовлює зниження витрат корму на одиницю приросту ма­си тіла та розвиток вовни.

Доведено, що генетичні параметри стада характеризуються також повторюваністю, що вказує на стабільність ознак у постем­бріональний період розвитку тварин. Використовуючи коефіцієн­ти повторюваності, вже за результатами ранньої оцінки тварин можна прогнозувати їхню наступну продуктивність. Тобто коефі­цієнти повторюваності, як і коефіцієнти успадкування, можуть бути основою для прогнозування ефективності добору.

Підвищення селекційної ознаки у нащадків порівняно з вихі­дними батьківськими формами прийнято називати генетичним зрушенням. Останні залежать від селекційного тиску, селекцій­ного диференціала, коефіцієнта спадковості та швидкості зміни поколінь. Під селекційним тиском розуміють відсоток вибраку- ваних тварин після проведеного оцінювання їх. Чим менше від­бирають тварин для подальшого відтворення, тим вищий селек­ційний тиск. Якщо, наприклад, оцінили 500, а відібрали 250 го­лів, то селекційний тиск становитиме 50 %, а якщо відібрали 100 голів, то 80 % і т.д. Перевищення селекційною ознакою у тварин, залишених для наступного розмноження, усіх оцінених по стаду ознак називаютьселекційним диференціалом, який обчислюють за формулою

де— середній показник ознаки по всіх відібраних тваринах; — середній показник по всіх тваринах без впливу відбору.

Приклад. На племінній фермі, де утримуються вівці породи прекос, є 2400 маток, від яких щороку вирощують 2400 голів молодняку, в тому числі 1200 ярок і 1200 баранців. Настриг вовни від однієї матки становить 4,2 кг, а

від однієї ярки — 3,2 кг. Перспективним планом роботи зі стадом передбаче­но посилити селекцію щодо вовнової продуктивності, а тому щорічне вибра­ковування вівцематок проводиться не за віком, а за настригом вовни і стано­вить 20 %. Баранів вибраковують 17 %. Відповідно до планового завдання щороку вибраковують 480 маток з низьким настригом вовни. В стаді залиша­ється 1920 маток з кращим настригом (наприклад, середній настриг стано­вить 4,4 кг, або на 0,2 кг більший, ніж у маток усього стада).

Для обчислення селекційного диференціала матерів наведена вище фор­мула матиме такий вигляд:

де— селекційний диференціал по матерях;— селекційний на­стриг від відібраних на плем’я маток;— середній настриг від усіх ма­ток стада.

Підставивши в цю формулу наведені у прикладі дані про настриг вовни, матимемо

Для ремонту вибракуваних маток відбирали 480 ярок із середнім настри­гом від однієї 3,5 кг. їхній настриг перевищував середній показник по всіх ярках на 0,3 кг. Отже, загальна вовнова продуктивність маточного поголів’я без впливу відбору становитиме

Поділивши загальну кількість вовни на кількість маток і ярок, які є в го­сподарстві, матимемо середній настриг по маточному стаду. В нашому при­кладі він становить 13 920 : 3600 = 3,87 кг. Після цього обчислюємо загальну кількість вовни, одержану від маток і ярок, відібраних для відтворення:

Поділивши суму 10 128 на поголів’я відібраних тварин (2400), одержимо середню величину 4,22 кг.

Отже, у нашому прикладі при коефіцієнті відбору ярок 40 % і маток 20 % селекційний диференціал по маточному стаду ферми становитиме

Вихідні дані для визначення селекційного диференціала баранів- плідників такі: для осіменіння 2400 маток з урахуванням розведення по лі­ніях на фермі має бути 24 основних плідники. Для їх ремонту щороку потріб­но 4, а разом із пробниками — 24 молодих баранці. Середній настриг вовни основних баранів у річному віці — 5,5 кг, а решти для подальшого відтворен­ня — 6 кг, тобто на 0,5 кг більший порівняно з усіма баранами.

Від вирощуваних на фермі 1200 баранців на одну голову одержано в се­редньому 4,1 кг вовни, а по групі відібраних для ремонту основного стада 24 плідників — 6,2 кг. Різниця на користь відібраних — 2,1 кг. Загальна вовно­ва продуктивність усіх баранів стада складатиметься із настригу від баранів основного стада і молодняку. Розрахунок здійснюють так:

Поділивши отриману величину на кількість баранів (1224), одержимо се­редній настриг вовни від одного барана. Він становитиме 5052 : 1224 = = 4,13 кг. Тепер визначимо настриг вовни від усіх залишених на плем’я ба­ранів:

Середня продуктивність залишених для відтворення баранів буде такою:

Селекційний диференціал для плідників визначимо за формулою

Загальний селекційний диференціал відтворення поголів’я стада (матки, ярки та барани) визначимо за формулою

де— загальний селекційний потенціал по всьому стаду;— селек­ційний диференціал по баранах;— селекційний диференціал по маточ­ній групі.

У нашому прикладі він становитиме

Отже, загальний селекційний диференціал стада овець складається із півсуми показників селекції: диференціала маточної групи стада і диферен­ціала баранів усього стада ферми.

але водночас збільшує їхній генераційний інтервал. Так, якщо ярок уперше парували у 18-місячному віці і відбирали на плем’я потомство при народженні, то часовий проміжок між покоління­ми становитиме 23 міс. У практиці багатьох господарств він дося­гає 4,0 - 4,5 року.